რედაქტორები: ბექა იობიძე, მარიამ გორდაძე.

კორექტორები: მარიამ გორდაძე, ნუცა სეხნიაშვილი, სოფიკო ქურდაძე, ნანო კვარაცხელია, თაკო ინასარიძე, თიკო იობიძე.

აკადემიურ ინტერვიუთა ჯგუფი: ანნა ამილახვარი, სოფიკო ქურდაძე, ზოი პოტამიტი, ანანო ყავალაშვილი.

ტექნიკური ჯგუფი: გიორგი ლექვინაძე, პავლე ერიქაშვილი.


darwin

სახეობის პრობლემა ბიოსისტემატიკაში: ჩარლს დარვინი სახეობების შესახებ

ავტორი:

რედაქტორები: გ.თუმანიშვილი, რ.გაგნიძე
სახეობის პრობლემა ბიოსისტემატიკაში, თბილისის უნივერსიტეტის გამომცემლობა, 1984

 

კორექტორი: სოფიკო ქურდაძე

სტატია გააციფრულა მაგდა ვაშაყმაძემ

გელა გელაშვილის ბიბლიოთეკიდან

 

 

 

 

დიდი ინგლისელი ბუნებისმეტყველის ჩ. დარვინის თხზულების – „სახეობათა წარმოშობის“ გამოცემის წელს (1859) გამოქვეყნდა ფრანგი ბოტანიკოსის დ. გორდონის გამოკვლევა, რომელშიც ასახულია ავტორისა და მის მრავალრიცხოვან თანამოაზრეთა დამოკიდებულება სახეობის ზოგადი თავისებურებების მიმართ. აი, ამ შრომის ზოგიერთი ძირითადი დასკვნა: სახეობები, როგორც წესი, არ იცვლებიან, ამიტომ ისინი მკვეთრად განსხვავდებიან ერთმანეთისგან, ხოლო ტიპური ფირმები ბევრად აღემატება შუალედურს; სახეობა შესაძლოა გადაშენდეს, იგი შეიძლება გადავიდეს სხვა საარსებო გარემოში, მაგრამ არ იცვლება. სახეობები მონოტიპურია, ტიპიდან გადახვევა შემთხვევითი, შექცევადი და იშვიათი მოვლენაა.

გორდონის ეს სიტყვები ერთობ სიმპტომატურია. ისინი იმაზე მიუთითებენ, რომ XIX ს-ის შუა პერიოდში სახეობის უცვლელობის იდეა გაბატონებული იყო.

დარვინის დამსახურება პირველ რიგში ისაა, რომ მან გამოავლინა სახეობათა ცვალებადობა და ახსნა მათი წარმოშობა. დაადგინა რა ევოლუციის ზოგადი კანონები, დარვინმა გვიჩვენა, თუ როგორ იცვლება სახეობა დროში და როგორია სახეობათა წარმოქმნის მექანიზმები.

სამწუხაროდ, დარვინის თანამედროვე ბუნებისმეტყველთა მხოლოდ მცირე ნაწილმა გაიზიარა სახეობათა წარმოშობის იდეა. დარვინის კრიტიკოსები აღნიშნავდნენ, რომ მის მოძღვრებაში  ყურადღება ევოლუციის საკითხებზეა გამახვილებული, მაშინ როდესაც თვით სახეობის ზოგადი თავისებურებები სუსტადაა გაშუქებული. ამ აზრს მრავალი თანამედროვე მკვლევარიც იზიარებს. აი, წერს ცნობილი ზოოლოგი, ერთ-ერთი თანამედროვე ნეოდარვინისტი ე. მაირი (1974): თუმცა დარვინმა გვიჩვენა, თუ როგორ იცვლებიან სახეობები დროში, იგი ბოლომდე მაინც ვერ ჩასწვდა მათი რაოდენობის ზრდის მექანიზმებს, რადგან დარვინის შეხედულება სახეობების ცალკეული თავისებურებების შესახებ ერთობ ბუნდოვანი და წინააღმდეგობრივი იყო.

ასეთი მოსაზრება არაა საფუძველს მოკლებული. დარვინისთვის უცხო არ იყო პრაქტიკოს-სისტემატიკოსთა ინტერესები. იგი ბევრს მუშაობდა კიბოების ერთ-ერთი ჯგუფის ტაქსონომიაზე, ამდენად სისტემატიკური კვლევის სიძნელეები და სახეობის ზოგად თავისებურებათა ცოდნის აუცილებლობა დარვინმა საკუთარ თავზეც გამოსცადა. დარვინი ხაზგასმით აღნიშნავდა, რომ მის თანამედროვე ბიოსისტემატიკაში სახეობას არ გააჩნია ზუსტი მნიშვნელობა და მისი მრავალი მხარე ჯერ კიდევ ბუნდოვანია.

ამავე დროს დარვინი ხედავდა, რომ ის ფაქტობრივი მასალა, რომელიც ბოტანიკოსთა და ზოოლოგთა ხელთ იყო, არაა საკმარისი სახეობის თეორიის დამუშავებისთვის. მაგრამ ამას, მისი აზრით, ხელი არ უნდა შეეშალა ევოლუციის იდეების განვითარებისთვის. დრომ დაგვანახა, რომ დარვინი არ შემცდარა: მისი თეორია 100 წელზე მეტია რაც არსებობს; ამ ხნის მანძილზე იგი ბიოლოგთა დიდმა უმრავლესობამ გაიზიარა, მაგრამ სახეობის ძირითად თავისებურებათა შესახებ მკვლევართა შორის ერთსულოვნება ჯერაც არ დამყარებულა.

სახეობათა ცვალებადობის შესწავლა დარვინმა კულტურული მცენარეებისა და შინაური ცხოველების მორფოლოგიური ანალიზით დაიწყო. ამის შედეგად იგი ამ დასკვნამდე მივიდა, რომ ხშირად ერთი და იმავე სახეობის სხვადასხვა ჯიში ერთმანეთისგან უფრო მეტად განსხვავდება, ვიდრე სხვადასხვა სახეობის წარმომადგენელი. ეხებოდა რა მტრედის ჯიშებს, დარვინი წერდა: ძნელად წარმოსადგენია მოიძებნოს ორნითოლოგი, რომელიც სხვადასხვა სახეობას ან გვარს არ მიაკუთვნებდა ამ ფრინველის ჯიშებს, უკეთუ მათ ბუნებრივ პირობებში აღმოაჩენდა.

მაგრამ შიდასახეობრივი ცვალებადობა მხოლოდ ჯიშებს შორის არსებულ განსხვავებაში როდი ვლინდება! ველურ ფორმებზე ჩატარებულმა გამოკვლევებმა დაარწმუნა დარვინი, რომ სახეობათა დიდი უმრავლესობა წარმოადგენს ინდივიდთა გრძელ რიგს, რომლის წევრები მეტ-ნაკლებად განსხვავდებიან ერთმანეთისგან: ერთნი ამჟღავნებენ სუსტ ინდივიდუალურ გადახრებს, სხვებში განსხვავებანი უფრო მკვეთრია, მაშინ როდესაც მესამენი – ჯგუფური თავისებურებებით ხასიათდებიან. შედარებით სუსტად გამოხატულ ჯგუფურ გადახრებსა და დამოუკიდებელ სახეობებს შორის უამრავი გარდამავალი ფორმაა. ამ ფორმების არამცთუ დახასიათება, არამედ მათ შორის საზღვრების გავლებაც კი, როგორც წესი, შეუძლებელია.

დარვინამდე სახეობის თეორია ეყრდნობოდა არასწორ დებულებას ინდივიდუალური ცვალებადობისა და სახეობრივი თავისებურებების, როგორც შემთხვევითობისა და აუცილებლობის, გამიჯნულობის შესახებ. დარვინმა დაამტკიცა, რომ ამ მოვლენებს შორის მჭიდრო კავშირი არსებობს: ცალკეულ ინდივიდთა მემკვიდრული ცვლილებები ბუნებრივი გადარჩევის მოქმედებით მთელი ჯგუფისათვის დამახასიათებელ თავისებურებებად იქცევა. თუ სახეობა ერთ ბიოტოპში ბინადრობს, გადარჩევაც ერთი მიმართულებით მოქმედებს. მაგრამ თუ სახეობა მრავალ იზოლირებულ ბიოტოპშია, ბუნებრივი გადარჩევის მიმართულებაც შესაბამისად მრავალგვარია, რაც დივერგენციას, ანუ იზოლირებული ჯგუფების ერთმანეთისგან დაცილებას იწვევს. რადგან სახეობის არეალის სხვადასხვა მონაკვეთზე ბუნებრივი გადარჩევის ძალა და მიმართულება განსხვავებულია, აქ მობინადრე ჯგუფები დივერგენციის სხვადასხვა საფეხურზე იმყოფებიან და ამის შესაბამისად, მეტნაკლებად მკვეთრად განსხვავდებიან ერთმანეთისგან.

დარვინამდე სახესხვაობა მიაჩნდათ შემთხვევით გადახრად სახეობის ტიპიდან; დარვინი კატეგორიულად ეწინააღმდეგებოდა ამ აზრს. იგი თვლიდა, რომ სახესხვაობა – დამოუკიდებელი სახეობის ჩამოყალიბების ეტაპია, ამიტომ მას გააჩნია ნამდვილი სახეობის ზოგიერთი ნიშანი. შეადარა რა ერთმანეთს ცალკეულ სახეობათა სახესხვაობები, დარვინი დაწრმუნდა, რომ ზოგჯერ ეს უკანასკნელნი მორფოლოგიურად ნაკლებად არ განსხვავდებიან ერთმანეთისგან, ან განსხვავდებიან უფრო მეტად, ვიდრე დამოუკიდებელი სახეობები. უფრო მეტიც, დარვინმა დაამტკიცა, რომ ერთი მხრივ, დამოუკიდებელ სახეობებსა და მეორე მხრივ, ერთი და იმავე სახეობის სახესხვაობებს შორის ხშირად არაა მკვეთრი ფიზოლოგიური საზღვრები. ეს იმაში ვლინდება, რომ „ნამდვილი“ სახეობები ერთმანეთს ეჯვარებიან და მეტნაკლებად ნაყოფიერ შთამომავლობასაც კი იძლევიან. მაშინ როდესაც ერთი სახეობის სახესხვაოებები – სრულიად სტერილურნი არიან. ამგვარად, სახეობებსა და შიდასახეობრივ ერთეულებს შორს, დარვინის აზრით, არ არსებობს მკვეთრი სხვაობა; მრავალ სახეობას სახესხვაობის ნიშანი აქვს და, პირიქით. ამიტომ სავსებით ბუნებრივია, რომ სახესხვაობას ეწოდოს ფორმირებაში მყოფი, სახეობას კი – ჩამოყალიბებული სახესხვაობა.

ამ დასკვნიდან გამომდინარე შეიქმნა აზრი, რომ დარვინი არ ცნობს სახეობის სინამდვილეს. ამ შეხედულებას ზოგიერთი ბიოლოგი დღესაც იზიარებს. დარვინის იდეების მგზებნარე დამცველი და გამავრცელებელი აკად. კ. ტიმირიზაევი (1922) კატეგორიულად ეწინააღმდეგებოდა ამ აზრს. იგი წერდა: ყველამ კარგად იცის, რომ ბავშვმა მრავალი საფეხური უნდა გაიაროს, სანამ იგი მოხუცებულობას მიაღწევს. მაგრამ არავის შეუძლია ზუსტი საზღვარის გავლება ამ საფეხურებს შორის. ამგვარად, მკვეთრი საზღვრების უქონლობა არ ნიშნავს იმას, რომ თვით საფეხურებიც არ არსებობს. იგივე შეიძლება ითქვას შიდასახეობრივი ერთეულების შესახებ – ორგანიზმთა ჯგუფური თავისებურებები შეუმჩნევლად და თანდათან გადადის ჯერ სახესხვაობრივ, შემდეგ ქვესახეობრივ, ბოლოს კი სახეობრივ თავისებურებებში. ამავე დროს ახალი სახეობის ჩამიყალიბების არც ერთი ამ ეტაპთაგანი მკვეთრად გამოხატული არ არის – თითოეულ მათგანს მეტად თუ ნაკლებად გააჩნია დანარჩენის ნიშნები. სახესხვაობა და სახეობა ერთი და იმავე მოვლენის ორი მდგომარეობაა, ისევე, როგორც ბავშვი და ხანდაზმული – სხვადასხვა მდგომარეობაა ერთი და იმავე ადამიანისა.

ერთი შეხედვით, აგრძელებს ტიმირიაზევი, სახეობისა და შიდასახეობრივი ერთეულების ერთგვარმა მსგსავებამ მართლაც შეიძლება მიგვიყვანოს სახეობის სინამდვილის უარყოფამდე. მაგრამ ამა თუ იმ სახეობის სხვა სახეობებთან შედარებისას განსხვავებული სურათი ვლინდება. თუმცა, არის შემთხვევები, როდესაც ისინი მორფოლოგიურად თითქმის ერთნაირია ან მორფოლოგიურად განსხვავებული სახეობები მეტ-ნაკლები წარმატებით ეჯვარებიან ერთმანეთს, სახეობებს შორის, როგორც წესი, მაინც არსებობს მკვეთრი სხვაობა: გარდამავალი ფორმები ჩვეულებრივ სახეობის შიგნითაა და არა სახეობებს შორის. ამიტომ ნებისმიერ სახეობას შეიძლება მიეცეს თავისებური და მხოლოდ მისთვის განკუთვნილი დახასიათება. აქედან გამომდინარე, ასკვნის ტიმირიაზევი, სახეობის არანამდვილობათავს იჩენს მხოლოდ მაშინ, როდესაც მას შიდასახეობრივ კატეგორიებს ვადარებთ; სახეობის ურთიერთდაპირიპისრება კი მათ ნამდვილობაში გვარწმუნებს.

დარვინის ერთ-ერთ გვიანდელ წერილში არის ფრაზა, რომელიც აზუსტებს მისი ავტორის დამოკიდებულებას სახეობის მიმართ: ნუთუ ვინმეს ეპარება ეჭვი სახეობის დროებით არსებობაში?! როგორც ჩანს, დარვინი სახეობის მხოლოდ შეფარდებით მდგრადობას აღიარებს. იგი თვლიდა, რომ ბუნებრივი გადარჩევის მოქმედება მუდმივია და შეუქცევადი. ამის გამო სახეობის ცვლილება თუმცა შეუმჩნევლად, მაგრამ მაინც მუდმივად ხდება.

დარვინს კარგად ესმოდა, რომ ცვლილება დროში – ყველა საგნისა და მოვლენის აუცილებელი თვისებაა. მაგრამ ეს იმას როდი ნიშნავს, რომ თვით საგნები და მოვლენები არ არსებობს. ამიტომ სახეობის დახასიათებისას დარვინი გამოდიოდა არა მისი ცვალებადი ბუნებიდან, არამედ იმ თავისებურებიდან, რომელიც მას სხვა სახეობებისგან განსხვავებს. აქედან გამომდინარე, ზემოთ მოტანილი ციტატა მიუთითებს იმაზე, რომ მის ავტორს სახეობა სავსებით ნამდვილად მიაჩნია. სხვა სიტყვებით ეს ციტატა შეიძლება გამოვთქვათ ასე: “სახეობა არსებობს, თუმცა, იგი დროებითია”. აღსანიშნავია ისიც, რომ თავის შრომებში ფაქტობრივი მასალის აღწერისას, თუ ზოგადი დასკვნების გაკეთებისას, დარვინი სავსებით ნამდვილ სახეობებს ითვალისწინებდა, ხოლო თავის ძირითად თხზულებას სწორედ “სახეობათა წარმოშობა” უწოდა.

თავისი დასკვნა სახეობისა და სახესხვაობის ურთიერთობის შესახებ დარვინმა კიდევ ერთი დაკვირვებით დაადასტურა. მსოფლიოს სხვადასხვა ნაწილში მოპოვებული მცენარეებისა და ხეშეშფრთიანთა რიგის სახეობები მან ორ ჯგუფად გაანაწილა. ერთ ჯგუფში პოლიტიპური გვარების სახოებები მოათავსა, მეორეში კი – მონოტიპური გვარების წარმომადგენლები. შეადარა ეს ორი ჯგუფი ერთმანეთს, დარვინი დარწმუნდა, რომ პირველი ჯგუფის სახეობები, როგორც წესი, სახესხვაობათა დიდი რაოდენობით ხასიათდებიან, მეორე ჯგუფის სახეობები კი – სახესხვაობათა მცირე რაოდენობით, ან სულ არ შეიცავენ მათ. ამ დაკვირვებიდან დარვინმა საინტერესო რამ დაასკვნა: მცენარეებისა და ცხოველების პოლიტიპურ გვარებში თითქოსდა გრძელდება ფორმათა წარმოქმნა. ამიტომ აქ, სახეობების სიმრავლესთან ერთად, სახესხვაობების სიმრავლეც შეინიშნება. მონოტიპურ გვარებში, როგორც ჩანს, ფორმათა წარმოქმნა ნაკლებად ხშირია, რაც ვლინდება როგორც სახეობების, ისე სახესხვაობების მცირე რაოდენობით. ამგვარად, იქ, სადაც სახეობათა წარმოქმნა ისტორიულად აქტიურად მიმდინარეობდა, დღესაც აქტიურად ვითარდება და პირიქით.

დარვინმა კარგად იცოდა, რომ ყველა სახესხვაობა დამოუკიდებელ სახეობად არ იქცევა. მათი დიდი ნაწილი ვერ უძლებს ბუნებრივი გადარჩევის ზემოქმედებას და იღუპება. სამაგიეროდ, ნებისმიერი სახეობა, მისი ჩამოყალიბების თავისებურების მიუხედავად, უთუოდ გაივლის სახესხვაობის ეტაპს.

„სახეობათა წარმოქმნის“ ერთ-ერთ თავში დარვინს განხილული აქვს მკვეთრი საზღვრების მიზეზები სახეობათა შორის. უპირველეს მნიშვნელობას იგი იზოლაციას ანიჭებდა, რომელიც იწვევს სახეობის ერთიანი არეალის გაწყვეტას და დამოუკიდებელი ჯგუფების გამოყოფას. დარვინის აზრით, გარდამავალი ფორმების მოსპობა ერთმანეთისგან აშორებს ჯგუფებს, მაგრამ არ ქმნის მათ. რომ წარმოვიდგინოთ, წერდა დარვინი, რომ ყველა ფორმა, რომელიც ოდესღაც არსებობდა დედამიწაზე, გაცოცხლდეს, მაშინ ძნელი იქნებოდა სახეობებს შორის საზღვრების გავლება, მაგრამ ეს იმას როდი ნიშნავს, რომ დამოუკიდებელი სახეობებიც არ იქნებოდა.

არსებობს მოსაზრება, რომ დარვინი ნელი, თანდათანობითი ევოლუციის მომხრე იყო, მაგრამ ეს აზრი მართებული არაა. გამოდიოდა რა ბუნებრივი გადარჩევის თეორიიდან, დარვინი ასაბუთებდა, რომ სახეობათა წარმოქმნის ტემპი არაერთგვაროვანია, ხოლო დროის ხანგრძლივობას ყოველთვის არ აქვს გადამწყვეტი მნიშვნელობა ევოლუციისათვის. დარვინი წერდა: ევოლუციის ტემპი პირველ რიგში ბუნებრივი გადარჩევის სიძლიერეზეა დამოკიდებული. რადგან ეს უკანასკნელი ცვალებადია, ევოლუციის მიმდინარეობა, შესაბამისად, ცვალებადი უნდა იყოს. ნებისმიერ ფილეტურ ხაზში სწრაფი ცვლილებების პერიოდები შესაძლოა იცვლებოდეს შედარებით ხანგრძლივი პერიოდებით, როდესაც სახეობის ცვლილება შეუმჩნეველი ხდება. დარვინის ამ გამონათქვამს არაფერი აქვს საერთო თანდათანობით ევოლუციასთან. ნელი ევოლუციიის არსებობას დარვინი ხაზს უსვამდა მაშინ, როდესაც აკრიტიკებდა კიუკიეს კატაკლიზმების თეორიაში.

დარვინი შესაძლებლად თვლიდა ბუნებრივი გადარჩევის ისეთ მიმართულებას, რომლის დროს სახეობა ინარჩუნებს წარსულში ჩამოყალიბებულ თავისებურებებს, ამიტომ „სახეობათა წარმოშობაში“ სახეობათა ცვალებადობასთან ერთად, დარვინს მათი გაწონასწორებაც აქვს განხილული. გაწონასწორების მიზეზად დარვინი თვლიდა საარსებო პირობების შედარებით უცვლელობას, მძლავრი კონკურენციის არარსებობას და სხვ. ბუნებრივი გადარჩევის მნიშვნელოვანი ფორმა დეტალური ანალიზის საგანი მხოლოდ ჩვენს დროში გახდა. მისი გამოვლენა და შესწავლა მძლავრი ბიძგი იყო არამარტო ბუნებრივი გადარჩევის მოქმედების ყოველმხრივი გაშუქებისთვის, არამედ სახეობათა წარმოქმნის რთული და მრავალმხრივი მოვლენის გაღრმავებული ანალიზის თვალსაზრისითაც.

ამგვარად, დარვინამდე გაბატონებული შეხედულება სახეობებისა და მათი რიცხვის უცვლელობის შესახებ ევოლუციური საზრისით შეიცვალა, ორი პოზიცია – „რეალური, უცვლელი სახეობა“ და „განვითარება სახეობის გარეშე“, რომლებიც საუკუნეების მანძილზე არსებობდა, როგორც იქნა გაერთიანდა; რის შემდეგაც დაიწყო „რეალური, განვითარებადი სახეობის“ შესწავლის ახალი ეტაპი.

მოსალოდნელი იყო, რომ დარვინის ევოლუციური თეორიის შემუშავების შემდეგ ბიოლოგთა ინტერესები სახეობის თეორიაზე გამახვილდებოდა. მაგრამ ამის ნაცვლად მკვლევართა ყურადღება მაკროევოლუციის, სახელდობრ, ფილოგენეზის პრობლემებმა მიიპყრო. ეს პრობლემები, პირველ რიგში, გარდამავალი ფორმების დადგენას მოითხოვდა; საჭირო იყო იმის ჩვენება, რომ თუ სახეობათა წარმოშობა დივერგენციის გზით ხდება, არსებობს ყველა გარდამავალი საფეხური დივერგირებულ ჯგუფებს შორის. ამ საკითხების დასმამ ხელი შეუწყო პალეონტოლოგიური გამოკვლევების განვითარებას, სახეობის პრობლემა კი დროებით კვლავ დავიწყებული აღმოჩნდა. აი რას წერს ბიოსისტემატიკის განვითარების ამ პერიოდის შესახებ ცნობილი საბჭოთა ზოოლოგი და ზოოგეოგრაფი ვ. ჰეპტნერი (1947): “ტიპების, კლასების, რიგების წარმოშობის, ორგანოებისა და მათი სისტემების განვითარების, ფილოგენეზური რიგებისა და საგვარტომო შტოების ამსახველ ვრცელ გამოკლვევებსა და სქემებში დაკარგული აღმოჩნდა სახეობა – ევოლუციის პირველი და კონკრეტული ობიექტი და მისი მატარებელი”.

სისტემატიკური გამოკვლევების ახალმა ტალღამ უკვალოდ როდი ჩაიარა! პალეონტოლოგიური მასალების საფუძველზე რ. ოუენმა 1861 წელს პირველი ნამარხი ფრინველი – Archeopteryx აღმოაჩინა; 1866 წელს ფ. ჰილგენდროფმა Gyraulus -ის სახეობების ფილოგენეზური რიგები დაადგინა ნიჟარების მიხედვით: 1875-88 წწ. მ. ნაიმაიერმა, ხოლო 60-80-იან წწ. ვ. ვააგენმა და ლ. ვიურტენბერგერმა გამოაქვეყნეს შრომების ციკლი Vivipera-თა და ამონიტების ფილოგენეზური რიგების შესახებ; 1873-77 წ. ვ. კოვალევსკი ნამარხ ჩლიქოსნებს იკვლევს, რითაც საფუძველს უყრის დარვინისტულ ევოლუციურ პალეონტოლოგიას.

პალეონტოლოგებს არც ნეონტოლოგები ჩამორჩნენ. მათი გამოკვლევების შედეგად მცენარეთა და ცხოველთა მრავალი ახალი ფორმა გამოვლინდა. ამავე დროს დგინდებოდა ცალკეულ სახეობათა გეოგრაფიული გავრცელების სურათი, რამაც საფუძველი ჩაუყარა კვლევის მორფოლოგიურ-გეოგრაფიულ მეთოდს მომავალში.

ერთი მხრივ, სახეობის თეორიისადმი ინტერესის შესუსტებით, ხოლო, მეორე მხრივ, პალეონტოლოგთა და ნეონტოლოგთა გამოკვლევების შედეგად დაგროვილი ფაქტობრივი მასალით, განსაკუთრებით კი გარდამავალი ფორმების დადგენით, კარგად ისარგებლეს დარვინის მოწინააღმდგეებმა და ახალი პრობლემები წამოჭრეს სახეობის შესწავლის საკითხში. სახეობის ნამდვილობა კვლავ კითხვის ნიშნის ქვეშ აღმოჩნდა. ხელმეორედ იჩინა თავი ლამარკის მოძღვრებამ სახეობის გარეშე განვითარების შესახებ. ნეოლამარკისტები, ახალი მონაცემების საფუძველზე, მხოლოდ გარდამავალ ფორმებს სცნობდნენ, ხოლო სახეობებს უარყოფდნენ. „რადგან არ ვიცით თუ სად იწყება სახეობა და სად მთავრდება იგი, თვით სახეობის ცნებაც კარგავს თავის მნიშვნელობას“- წერდა XIX საუკუნის ცნობილი გერმანელი პალეონტოლოგი ლ. ვიურტენბერგერი (1880); რუსი ზოოლოგი ს. უსოვი (1888) ამტკიცებდა, რომ სახეობის შეცნობა შეიძლება მხოლოდ კანტის ფილოსოფიური მოძღვრების საფუძველზე. მისი აზრით, სახეობა – შეუცნობადი არსია (ნოუმენი), განყენებული იდეაა; იგი შეიძლება წარმოდგენილი იყოს ერთადერთი ან უამრავი ინდივიდით, ან არსებობდეს ინდივიდების გარეშე. სისტემატიკის მიზანია, რომ მრავალრიცხოვანი მცენარეები და ცხოველები ამ იდეას მიუსადაგოს.

70-80-იან წლებში ნეოლამარკისტების გავლენით სისტემატიკამ თანდათან დაკარგა თავისი ძველი მეცნიერული მნიშვნელობა; ახალ სახეობად ან სახესხვაობად აღწერდნენ ნებისმიერ ფორმას, რომელიც მეტ-ნაკლებად განსხვავდებოდა სხვა ფორმებისგან. სიმპტომატურია ამ მხრივ ფრანგი ბოტანიკოსის ა. ჟორდანის (1873) იდეები. ამ მკვლევარმა ექსპერიმენტულ პირობებში გვარ Erophila-ს პოლიტიპურ სახეობათაგან უამრავი სუფთა ხაზი გამოყო, რომელთაგან თითოეული სახეობის რანგში აიყვანა. ამგვარად სახეობას ჟორდანი განიხილავდა, როგორც აბსოლუტურად ერთგვაროვან ერთეულს, რომელიც სხვა სახეობებისგან თუნდაც ერთი მემკვიდრული ნიშან-თვისებით მაინც განსხვავდება.

კრიზისმა სახეობის საკითხში სხვა სახის სიძნელეები განაპირობა. სახეობათა წარმოქმნის დარვინისეულ თეორიას არაერთი საწინააღმდეგო ჰიპოთეზა დაუპირისპირდა. მაგალითად, გერმანელმა ჰისტოლოგმა რ. კელიკერმა თავის შრომაში „ჰეტეროგენული გამრავლება“ (1864) უარყო ბუნებრივი გადარჩევისა და დივერგენციის როლი მიკროევოლუციის პროცესში.  კელიკერი შესაძლებლად თვლიდა ცხოველთა ერთი სახეობის გარდაქმნას მეორეში, ხოლო სახეობათა წარმოქმნის მიზეზს იგი ხედავდა ორგანიზმთა მისწრაფებაში სრულყოფისაკენ. ინგლისელი ზოოლოგი ჯ. მაივარტი ავითარებდა სახეობათა უეცარი წარმოშობის იდეას გარდამავალი ფორმების გარეშე, ხოლო 60-იანი წლების პალეონტოლოგმა ვ. ვააგენმა ამონიტების ერთ-ერთი ჯგუფის შესწავლის საფუძველზე შესაძლებლად ჩათვალა ემტკიცებინა სახეობის წარქმოქმნის შესაძლებლობა მსხვილი მუტაციების გზით.

ავსტრიელმა მკვლევარმა ე. ზიუსმა პალეონტოლოგიური მონაცემების საფუძველზე წამოაყენა ფილოგენეზური შტოების განვითარების სამფაზიანი ჰიპოთეზა. პირველ ფაზაში იგი გულისხმობდა მსხვილ მუტაციებს, მეორეში – ახლადწარმოქმნილი ფორმების გარემოსთან შეგუებას, ხოლო მესამეში – მათ გადაშენებას. აღსანიშნავია რუსი ბოტანიკოსი ს. კორჟინსკიც, რომელიც 1899 წელს წერდა, რომ მცენარეთა სახეობები ხანგრძლივი დროის მანძილზე არ იცვლებიან; მაგრამ პერიოდულად, ჰეტეროგენეზის გზით, მათგან წარმოიქმნებიან ახალი ფორმები.

როგორც ცნობილია, მსხვლილი მემკვიდრული ცვლილებები უცხო არ იყო დარვინისთვის, მაგრამ მათ მატარებელ ინდივიდებს, მისი აზრით, არ შეეძლოთ საწყისი მიეცათ ახალი სახეობებისათვის. დარვინი აღნიშნავდა, რომ უეცარი სახეობათწარმოქმნის აღიარება ნიშნავს იმას, რომ დავუჯეროთ სასწაულებს და ხელი ავიღოთ მეცნიერებაზე.

სახეობის ნამდვილობისა და სახეობათა წარმოქმნის საკითხში დარვინს XIX ს-ის მკვლევართა შორის არაერთი მომხრეც ჰყავდა. მაგალითად, გერმანელი ზოოლოგი თ. ეიმერი სახეობას ობიექტურ სინამდვილედ თვლიდა. იგი ისტორიულ განვითარებაში  მყოფი ფორმების ორგვარ მდგომარეობას განიხილავდა – ცვალებადს, ლაბილურს, როდესაც სახეობა, როგორც ასეთი, არ არსებობს, და უცვლელს, მდგრადს, რომელსაც ეიმერი გენეპისტაზს უწოდებდა. ცნობილი რუსი ზოოლოგი და ზოოგეოგრაფი ნ. სევერცოვი 1873 წლის შრომაში, რომელიც მთის გარეულ ვერძს (არხარს) ეხება, სახეობას განიხილავდა, როგორც თვისებრივად განსაზღვრულ ერთეულს, რომელიც მხოლოდ გარკვეული დროის განმავლობაში არსებობს. ასევე უდგებოდა სახეობას რუსი ზოოლოგი და მოგზაური ა. ბოგდანოვიც.

ამრიგად, XIX ს-ის ბოლოსთვის, დარვინის იდეების გვერდით, მათი საწინააღმდეგო შეხედულებაც არსებობდა. უარყოფდნენ არამარტო სახეობის ნამდვილობასა და ცვალებადობის დარვინისეულ პოზიციას, არამედ დარვინის ევოლუციურ თეორიასაც. ამ წინააღმდეგობის მიზეზი, სხვათა შორის, სახეობათა შესწავლის მოძველებული მეთოდები იყო. ამიტომ იგი დაუძლეველი იქნებოდა, სანამ ბოტანიკასა და ზოოლოგიაში ფეხს არ მოიკიდებდა სახეობის პრობლემისადმი ახლებური მიდგომა, დამყარებული კვლევის ახალ მეთოდებზე.

ჩვენ ზევით აღვნიშნეთ, რომ სახეობის ცალკეული თავისებურებების საფუძვლიან შესწავლასთან ერთად, დარვინი ბოლომდე ვერ ჩაწვდა მის ზოგიერთ მხარეს. ამ უკანასკნელთა შორის, პირველ რიგში, სახეობის შინაგანი სტრუქტურა უნდა აღინიშნოს. ბოლო 2-3 ათეული წლის მანძილზე, დიდძალი ფაქტობრივი მასალის ანალიზმა მკვლევარნი იმ დასკვნამდე მიიყვანა, რომ სახეობათა დიდი უმრავლესობა პოპულაციების რთული სისტემაა, ხოლო ევოლუციის პირველი და აუცილებელი საფეხური პოპულაციის სელექციური გარდაქმნაა. (შმალგაუზენი, 1961)

პოპულაციების ზოგადი თავისებურებების და, განსაკუთრებით, მათი როლის დადგენა მიკროევოლუციისას, თანამედროვე ბუნებისმეტყველების ერთ-ერთი შესანიშნავი მიღწევაა. აღნიშნავენ რა დარვინის ნაკლოვან მხარეებს, თანამედროვე მკვლევართ ხშირად ავიწყდებათ, რომ სწორედ დარვინის თეორია იყო ის ამოსავალი წერტილი, ურომლისოდაც შეუძლებელი იქნებოდა სახეობის სტრუქტურის შესწავლა. და თუ ბოლო ათეულ წლებში ამ მხრივ მნიშველოვანი წარმატებები იქნა მოპოვებული, ეს შესაძლებელი იყო სახეობის მიმართ მხოლოდ დარვინისეული ისტორიული მიდგომისა და ბუნებრივი გადარჩევის თეორიის საფუძველზე.

სახეობის პრობლემა ბიოსისტემატიკაში: ჩარლს დარვინი სახეობების შესახებ


მდევარი